Возникновение жизни
<<  Теория антропосоциогенеза Основные теории возникновения жизни на Земле  >>
Происхождение жизни
Происхождение жизни
Историческая справка
Историческая справка
Крах теории самозарождения
Крах теории самозарождения
Крах теории самозарождения
Крах теории самозарождения
Ладзаро Спалланцани (1729 – 1799) обнаружил, что микробы не
Ладзаро Спалланцани (1729 – 1799) обнаружил, что микробы не
Ладзаро Спалланцани (1729 – 1799) обнаружил, что микробы не
Ладзаро Спалланцани (1729 – 1799) обнаружил, что микробы не
Ладзаро Спалланцани (1729 – 1799) обнаружил, что микробы не
Ладзаро Спалланцани (1729 – 1799) обнаружил, что микробы не
Ладзаро Спалланцани (1729 – 1799) обнаружил, что микробы не
Ладзаро Спалланцани (1729 – 1799) обнаружил, что микробы не
Луи Пастер (1822 – 1895)
Луи Пастер (1822 – 1895)
Луи Пастер (1822 – 1895)
Луи Пастер (1822 – 1895)
Абиогенез – происхождение живого из неживого естественным путем Первый
Абиогенез – происхождение живого из неживого естественным путем Первый
13,7 млрд лет назад – Большой взрыв Через 400 000 лет – атомы (водород
13,7 млрд лет назад – Большой взрыв Через 400 000 лет – атомы (водород
Распространенность элементов во Вселенной
Распространенность элементов во Вселенной
Установлено, что абиогенный синтез простой органики возможен:
Установлено, что абиогенный синтез простой органики возможен:
Установлено, что абиогенный синтез простой органики возможен:
Установлено, что абиогенный синтез простой органики возможен:
Черный и белый курильщики
Черный и белый курильщики
Черный и белый курильщики
Черный и белый курильщики
“Lost city” hydrothermal field (третий тип подводных вулканических
“Lost city” hydrothermal field (третий тип подводных вулканических
“Lost city” hydrothermal field (третий тип подводных вулканических
“Lost city” hydrothermal field (третий тип подводных вулканических
“Lost city” hydrothermal field (третий тип подводных вулканических
“Lost city” hydrothermal field (третий тип подводных вулканических
“Lost city” hydrothermal field (третий тип подводных вулканических
“Lost city” hydrothermal field (третий тип подводных вулканических
Ник Лейн
Ник Лейн
В моделях Вехтерсхойзера, Мулкиджаняна и Рассела много общего
В моделях Вехтерсхойзера, Мулкиджаняна и Рассела много общего
Проблема избирательного синтеза «нужных» молекул и их стабилизации
Проблема избирательного синтеза «нужных» молекул и их стабилизации
Энантиомеры (оптические изомеры) — стереоизомеры, представляющие собой
Энантиомеры (оптические изомеры) — стереоизомеры, представляющие собой
Биогеохимический круговорот
Биогеохимический круговорот
Методом искусственной эволюции легко выводятся рибозимы: лигазы
Методом искусственной эволюции легко выводятся рибозимы: лигазы
Гликольальдегид
Гликольальдегид
Аминокислоты вмешиваются в синтез Сазерленда на стадии реакции
Аминокислоты вмешиваются в синтез Сазерленда на стадии реакции
Путь абиогенного синтеза нуклеотидов, открытый Сазерлендом и его
Путь абиогенного синтеза нуклеотидов, открытый Сазерлендом и его
Новый рибозим (tC19 или tC19Z) и его «достижений»
Новый рибозим (tC19 или tC19Z) и его «достижений»
Манфред Эйген (р
Манфред Эйген (р
Stepwise process toward a template-dependent RNA polymerase
Stepwise process toward a template-dependent RNA polymerase
Взаимное размножение двух рибозимов (в качестве «пищи» используются
Взаимное размножение двух рибозимов (в качестве «пищи» используются
Проблема 4: Низкая скорость копирования (НР идет в том же временном
Проблема 4: Низкая скорость копирования (НР идет в том же временном
Эволюционное дерево прокариот с датировками (по Battistuzzi et al
Эволюционное дерево прокариот с датировками (по Battistuzzi et al
Оболочка
Оболочка
Оболочка
Оболочка
Оболочка
Оболочка
Протоклетка
Протоклетка
Протоклетка
Протоклетка
«Протоклетку», в которой идет неферментативная репликация РНК,
«Протоклетку», в которой идет неферментативная репликация РНК,
Явные следы РНК-мира
Явные следы РНК-мира
Возможно, в РНК-мире на концах молекул РНК, подлежащих репликации,
Возможно, в РНК-мире на концах молекул РНК, подлежащих репликации,
Возможно, в РНК-мире на концах молекул РНК, подлежащих репликации,
Возможно, в РНК-мире на концах молекул РНК, подлежащих репликации,
Рибосома
Рибосома
Происхождение жизни
Происхождение жизни
«А-минорное» взаимодействие: аденозин укладывается в малый желобок
«А-минорное» взаимодействие: аденозин укладывается в малый желобок
«А-минорное» взаимодействие: аденозин укладывается в малый желобок
«А-минорное» взаимодействие: аденозин укладывается в малый желобок
Этапы эволюции рибосомы
Этапы эволюции рибосомы
Проторибосома не связывала мРНК и не могла контролировать
Проторибосома не связывала мРНК и не могла контролировать
Проторибосома не связывала мРНК и не могла контролировать
Проторибосома не связывала мРНК и не могла контролировать
E. Koonin
E. Koonin
Происхождение жизни
Происхождение жизни
Происхождение жизни
Происхождение жизни
Белки, ныне необходимые для трансляции, постепенно эволюционировали
Белки, ныне необходимые для трансляции, постепенно эволюционировали
Приобретение ДНК (РНК-организмом, уже имевшим белковый синтез)
Приобретение ДНК (РНК-организмом, уже имевшим белковый синтез)
Вирусы сопровождали клеточную жизнь со времен РНК-мира
Вирусы сопровождали клеточную жизнь со времен РНК-мира
Реконструкция белков и рРНК LUCA и последних общих предков бактерий и
Реконструкция белков и рРНК LUCA и последних общих предков бактерий и
Картинки из презентации «Происхождение жизни» к уроку биологии на тему «Возникновение жизни»

Автор: Alexandr Markov. Чтобы познакомиться с картинкой полного размера, нажмите на её эскиз. Чтобы можно было использовать все картинки для урока биологии, скачайте бесплатно презентацию «Происхождение жизни.ppt» со всеми картинками в zip-архиве размером 11231 КБ.

Происхождение жизни

содержание презентации «Происхождение жизни.ppt»
Сл Текст Сл Текст
1Происхождение жизни. Марков А.В. зав. 51cooperative RNA replicators // Nature 491
кафедрой Биологической эволюции биофака (7422): 72-7.
МГУ в.н.с. Палеонтологического института 52Получается, что все этапы в общих
РАН. чертах уже расшифрованы: Проблема
2Невероятные события становятся абиогенного синтеза простой органики
неизбежными, если попыток очень много. Мы решена; Найден правдоподобный путь
не умеем интуитивно оценивать очень абиогенного синтеза рибонуклеотидов из
большие и очень малые величины. Одна простой органики; Открытие рибозима tC19Z
авиакатастрофа примерно на 106 часов показало, что рибозимы могут реплицировать
полета. Даже если мы летаем очень много, олигонуклеотиды (короткие молекулы РНК
то за жизнь налетаем не более 5000 часов. длиной до 95 нуклеотидов); Показано, что
Вероятность погибнуть в авиакатастрофе пары рибозимов могут размножать друг
1/200 (пренебрежимо мало). Если бы мы жили друга, используя олигонуклеотиды в
по 100000 лет, летать самолетами было бы качестве исходного субстрата. Таким
гарантированным самоубийством. образом, весь путь от неорганических
3Невероятные события становятся веществ до первого репликатора (сообщества
неизбежными, если попыток очень много. В рибозимов, размножающих друг друга, с
Галактике 2-4*1011 звезд. По современным наследственностью и изменчивостью)
оценкам, 10-20% из них могут иметь практически разгадан. Осталось лишь
планеты, пригодные для жизни. В видимой доработать некоторые «стыки» (например,
Вселенной 1-5*1011 галактик. Итого, решить проблему праймеров в опытах с
получаем (по минимуму) 2*1021 (2 миллиарда рибозимами – РНК-полимеразами). Как только
триллионов) пригодных для жизни планет. появляется репликатор, дальше дело «само
Даже если вероятность зарождения жизни на пойдет», потому что включится дарвиновский
«подходящей» планете составляет всего лишь эволюционный механизм. Добавим к этому
0,0000000000000000001 (одну «аргумент от миллиарда триллионов планет»,
стоквинтиллионную), то во Вселенной почти и проблема происхождения жизни, кажется,
наверняка будет хотя бы одна планета с решена! А может быть, и добавлять
жизнью. Мы, разумеется, как раз на ней и необязательно (в таком случае есть шанс
живем («слабый антропный принцип»). В найти жизнь на других планетах).
обыденной жизни события с такой низкой 53Неферментативная репликация РНК. Путь
вероятностью воспринимаются как абсолютно от абиогенной органики до первого
невозможные. Однако в масштабах Вселенной репликатора в рассмотренных моделях
такое событие является практически все-таки должен быть пройден (почти) без
неизбежным! Поэтому, в отличие от многих помощи дарвиновского механизма. Однако
других биологических проблем, для решения имеется процесс, привлечение которого
проблемы происхождения жизни достаточно позволяет отодвинуть старт дарвиновской
обнаружить даже крайне маловероятный эволюции на более ранние этапы абиогенеза.
механизм. Это неферментативный матричный синтез
4Если верна концепция инфляционной (неферментативная репликация) РНК (или,
космологии (сверхбыстрого расширения в возможно, другого полимера, который был
первые мгновения после «Большого взрыва»), предшественником РНК – например, ПНК ).
то «число попыток» зарождения жизни на той 54Неферментативная репликация РНК (НР
или иной планете было не 1020 – 1022, а РНК) В 1980-е годы активно изучал Лесли
порядка 10100 000 – 10100 000 000 000 000 Оргел (напр.: Inoue, Orgel, 1983). Он
В таком случае разумные существа, добился немалых успехов; в частности,
возникшие где-то во Вселенной, могли бы удалось реплицировать матрицу из 14
видеть историю жизни на своей планете как нуклеотидов G и C (Acevedo, Orgel, 1987).
последовательность совершенно необъяснимых К концу жизни Оргел почти разочаровался в
чудес. И это не противоречило бы теории идее из-за многочисленных неразрешенных
абиогенеза (самозарождения жизни)! (Guth трудностей (Orgel, 2004). Однако в наши
A. 1998. The Inflationary Universe. The дни дело Оргела продолжил Нобелевский
Quest for a New Theory of Cosmic Origins; лауреат Джек Шостак. Особенностью его
Линде А.Д. 1990. Физика элементарных подхода является уверенность в том, что
частиц и инфляционная космология. М.: дело происходило внутри «протоклеток»,
Наука, 1990; В.А.Мазур. Инфляционнная окруженных липидными мембранами, а не в
космология и гипотеза случайного микрополостях минералов, как считают
самозарождения жизни // ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ многие другие авторы (Adamala, Szostak,
НАУК, 2010, том 431, № 2, с. 183–187), 2013).
Инфляционная космология предполагает, что 558 проблем НР РНК (Jack W Szostak.
видимая Вселенная – лишь крошечная часть 2012. The eightfold path to non-enzymatic
«домена», т.е. Мироздания, в котором RNA replication // Journal of Systems
соблюдаются знакомые нам физические Chemistry. V. 3. P. 2.).
законы. 56Проблема 1: Региоспецифичность. В ходе
5Чем меньше похожа истории жизни на НР РНК наряду с правильными связями между
Земле на цепочку невероятных чудес, тем нуклеотидами (3’-5’) образуются также и
больше шансов найти жизнь на других неправильные (2’-5’). Пути решения: 1)
планетах. Открывая всё более простые и можно повысить долю правильных связей,
высоковероятные способы абиогенного используя в качестве катализатора НР ионы
синтеза органики, поэтапного развития цинка (а не магния); 2) активировать
белкового синтеза и т.п., ученые не нуклеотиды не имидазолом, а
столько добывают новые доказательства 2-метил-имидазолом. Кроме того, похоже,
принципиальной возможности абиогенеза (уже что такая ненаследуемая вариабельность
и так понятно, что принципиально он связей (несовершенная региоспецифичность)
возможен), сколько повышают оценку не препятствует развитию наследуемых
вероятности встречи с инопланетянами. функций и эволюции функциональных
Новые открытия в изучении абиогенеза рибозимов. Напр., Шостак показал, что
постепенно повышают вероятность случайные ненаследуемые чередования рибозы
существования «зеленых человечков». и дезоксирибозы в цепочке не мешают
6Этапы зарождения жизни. Абиогенный искусственной эволюции аптамеров (молекул
синтез простых органических соединений РНК, избирательно связывающих какое-нибудь
(нет проблем) Абиогенный синтез сложных вещество, подобно белковым рецепторам).
органических соединений – «кирпичиков» Т.е. из случайной смеси рибо- и
жизни (основные проблемы почти решены) дезоксирибонуклеотидов получаются почти
Появление репликаторов (РНК?) (проблем еще такие же эффективные аптамеры, как из
много, но они постепенно решаются) После чистой РНК и ДНК. Возможно, несовершенная
этого все уже намного проще, потому что региоспецифичность тоже ничему не мешала.
начинает работать «дарвиновский» И действительно, уже в 2013 году Шостак и
эволюционный механизм (наследственность, его коллеги экспериментально показали, что
изменчивость, отбор) Появление функциональные РНК устойчивы к случайной
универсального механизма точного синтеза ненаследуемой гетерогенности 2?–5? и 3?–5?
полипептидов (генетического кода и связей (Engelhart et al., 2013).
механизма трансляции), ДНК, липидных 57Проблема 2: Высокая температура
мембран и первых клеток. LUCA – Last плавления РНК-дуплексов. Если в рез-те НР
Universal Common Ancestor. получается двойная спираль, ее потом
7Положение luca на древе жизни. трудно разделить на две цепочки, чтобы
Bacteria. Archaea. Eukaryota. Днк. LUCA. цикл мог продолжиться (при условиях,
Первые клетки. Белковый синтез. эволюция в совместимых с НР). Предполагается, что
«мире РНК». Вирусы. Репликаторы, старт условия в «колыбели жизни» чередовались
эволюции. Абиогенный синтез органики. эта (Ricardo, Szostak, 2009): то становилось
схема крайне упрощена! не отражает очень горячо (напр., из-за периодических
симбиогенез и ГПГ, которые играли геотермальных выбросов), и двойные спирали
важнейшую роль! Выше этой линии - клетки с расплетались; то водоем остывал (выброс
привычным для нас устройством. Цинковый смешивался с окружающей водой), и НР могла
мир, жизнь в микрополостях минералов... продолжаться. Кроме того, здесь на помощь
8Историческая справка. Самозарождение приходит несовершенная региоспецифичность!
жизни. Витализм. «Самозарождение» мышей в Даже небольшая примесь «неправильных»
горшке с зерном. связей (2’-5’) сильно снижает температуру
9Крах теории самозарождения. Франческо плавления РНК-дуплексов. Кроме того,
Реди (1626-1697). 1668. несовершенная региоспецифичность могла
10Ладзаро Спалланцани (1729 – 1799) помогать рибозимам совмещать
обнаружил, что микробы не самозарождаются, каталитическую «работу» с функцией матрицы
если питательную среду прокипятить и для НР. С каждой матрицы копировались
закупорить. Так была опровергнута теория разные варианты реплик: в одних было много
самозарождения и изобретены консервы. неправильных связей, они хуже
11Луи Пастер (1822 – 1895). Опыт Пастера сворачивались в трехмерные структуры,
доказал, что микробы зарождаются от легче расплетались и потому лучше
чего-то материального, весомого (скорее выполняли функции матриц (но не
всего, от других микробов), а не от рибозимов). В других было мало
гипотетической бесплотной «жизненной неправильных связей, они хорошо работали
силы», разлитой в воздухе. рибозимами, но с трудом реплицировались.
12Абиогенез – происхождение живого из Гомогенные продукты (только с
неживого естественным путем Первый успех: «правильными» связями) не смогли бы
доказательство возможности синтеза справиться с обеими задачами одновременно.
органических веществ из неорганических Возможно, несовершенная региоспецифичность
(органические вещества — класс соединений, – не «проблема», а ценнейшее свойство,
в состав которых входит углерод, за которое и позволило РНК стать «первой
исключением карбидов, угольной кислоты, молекулой жизни».
карбонатов, оксидов углерода и цианидов). 58Проблема 3: Низкая точность
Фридрих Вёлер, 1828: синтез мочевины копирования (как преодолеть порог Эйгена?)
Марселен Бертло, 1851-54: углеводороды, Чтобы эффективно копировать хоть какие-то
спирты, липиды Александр Михайлович функциональные рибозимы до появления
Бутлеров,1864: автокаталитическая реакция рибозимов – РНК-полимераз, НР должна иметь
синтеза сахаров из формальдегида. частоту ошибок не более 0,02 (примерно). В
1313,7 млрд лет назад – Большой взрыв действительности эта частота, как правило,
Через 400 000 лет – атомы (водород, гелий, существенно выше: порядка 0,17, хотя может
литий) Через 1 млрд лет – звезды первого быть снижена до 0,10 или даже 0,05, если
поколения, галактики. В недрах звезд – брать матрицы с повышенным содержанием GC
синтез тяжелых элементов, в том числе C, (большинство ошибок НР совершается при
N, O и других, необходимых для жизни. попытке присоединить нуклеотид У. Чем его
Взрывы сверхновых: синтез тяжелых меньше, тем лучше). Существенно улучшить
элементов + рассеивание элементов в дело (предположительно) может замена У на
пространстве. Через 3 млрд лет – звезды 2-тио-У или даже 2-селено-У. Удивительно,
второго поколения, содержащие тяжелые но оба эти модифицированных нуклеотида
элементы. Около 4,6 млрд лет назад – наша встречаются в некоторых тРНК в современных
Солнечная система. Синтез органики в живых организмах, в антикодонах: это
протопланетных облаках звезд 2-го повышает точность трансляции (2-тио-У реже
поколения. образует «неправильную» пару с Г)! М.б.
14Распространенность элементов во это древний рудимент из эпохи
Вселенной. Жизнь основана на самых пре-РНК-мира? Задержка после ошибки. НР
распространенных. замедляется после того, как был по ошибке
15Установлено, что абиогенный синтез присоединен неправильный нуклеотид
простой органики возможен: 1) В (post-mismatch stalling). Поэтому те акты
протопланетном облаке из водорода, азота, репликации, которые проходят без ошибок,
угарного газа, цианистого водорода и заканчиваются быстрее. Если нити быстро
других простых молекул, обычных в космосе. расплетаются и снова подвергаются НР,
Катализаторы – твердые частицы, содержащие итоговая (реальная) точность НР может
железо, никель, кремний). Органику находят оказаться в 2-5 раз выше, чем кажется,
в метеоритах! Т.о., молодая Земля могла когда ее (точность) измеряют единожды в
иметь в своем составе большое количество конце опыта, после того, как все матрицы
органики с самого начала своего один раз отреплицировались. Так можно
существования. Абиогенный синтез органики преодолеть барьер Эйгена, даже имея
продолжался уже на Земле. базовую частоту ошибок 0,05 – 0,08 вместо
16Установлено, что абиогенный синтез требуемых 0,02.
простой органики возможен: 2) В атмосфере 59Проблема 4: Низкая скорость
древней Земли и в вулканических газах под копирования (НР идет в том же временном
действием электрических разрядов (молний). масштабе, что и самопроизвольная
Смеси H2, СН4, CO, NH3, H2S, HCN. деградация копируемой матрицы). Идет поиск
Эксперимент Стэнли Миллера – 1953, катализаторов и условий, ускоряющих НР.
аминокислоты (H2, СН4, CO, NH3). Хуан Оро Напр., НР идет быстрее во льду при -20
в 1961 г. добавил в смесь HCN и получил градусах, но для Шостака это не подходит,
аденин. Без CO2 синтез идет легко. Если в т.к. в таких условиях разрушаются
смеси есть CO2 – сложнее, требуется мембранные пузырьки. Рассматривается
восстановитель. возможность репликации путем присоединения
17Установлено, что абиогенный синтез коротких комплементарных олигонуклеотидов
простой органики возможен: 3) В (из 2-5 нт) с последующим заполнением
гидротермальных источниках из CO, HCN; просветов и лигированием кусочков в единую
катализаторы – железо, никель. Реакции комплементарную нить (James, Ellington,
хорошо идут при температуре 80–120 1997). Короткие комплементарные
градусов. Такие условия могли существовать олигонуклеотиды могут образовываться
в подводных вулканических источниках на спонтанно на матрице, потом они
молодой Земле. Осн. продукт – отсоединяются от нее, потом могут снова
гидроксикислоты и аминокислоты. В присоединяться и т.д.
небольших количествах – в-ва, из которых в 60Проблема 5: реактивация.
иных условиях могут синтезироваться сахара Активированные нуклеотиды гидролизуются,
и липиды (альфа-гидрокси-n-валериановая что снижает эффективность НР, а как
кислота, этиленгликоль) (C. Huber, G. реактивировать гидролизованные нуклеотиды,
W?chtersh?user. ?-Hydroxy and ?-Amino не разрушив копируемую матрицу, непонятно.
Acids Under Possible Hadean, Volcanic Существующие способы реактивации
Origin-of-Life Conditions // Science. нуклеотидов портят матрицу. Химики ищут
2006. V. 314. P. 630–632.) 4) Абиогенный новые подходы и реагенты, но самый
фотосинтез (фиксация CO2) на поверхности очевидный способ справиться с проблемой –
частиц сульфида цинка при наличии перейти от замкнутой системы к проточной.
ультрафиолетового излучения. Теория РНК-матрицы (или мембранные пузырьки, их
«цинкового мира». На поверхности сульфида содержащие) нужно закрепить (например, на
цинка, помимо синтеза разнообразной поверхности минералов) и поместить в
органики, может идти полимеризация РНК из проточную систему с постоянным притоком
рибонуклеотидов (Mulkidjanian, A.Y., 2009. свежих активированных нуклеотидов (из
On the origin of life in the zinc world). близлежащего «маленького теплого пруда
18Черный и белый курильщики. Очень Сазерленда-Дарвина»).
горячие, много металлов. Черные: FeS, CuS, 61Проблема 6: Двухвалентные ионы
NiS («железный мир» Гюнтера металлов, высокая концентрация которых
Вехтерсхойзера) Реакция Fe2+ c H2S с обр. необходима для НР, катализируют не только
пирита FeS2 с выдел. энергии, фиксация CO НР, но и деградацию одноцепочечных РНК и
Белые: ZnS, MnS («цинковый мир» Армена разрушение липидных мембран «протоклеток».
Мулкиджаняна) Абиогенный фотосинтез на Кроме того, они повышают температуру
ZnS; д.б. высокое атмосферное давление, плавления РНК-дуплексов. Решается путем
чтобы сульфид цинка поднялся до освещенных добавления правильного хелатора (напр.,
верхних слоев воды. цитрата; см. ниже).
19“Lost city” hydrothermal field (третий 62Проблема 7: праймеры. Откуда их брать?
тип подводных вулканических источников). Особенно остро эта проблема стоит для
40-700С. Щелочные, а не кислые. Мало «протоклеток», потому что протоклетка не
металлов. Много H2. Минеральные постройки может всасывать готовые праймеры извне –
– пористые. Микрополости, по размеру олигонуклеотиды длинее 3 нт не проходят
близкие к живым клеткам, с через мембраны. По мнению Шостака, должен
полупроницаемыми стенками, могли стать существовать способ «беспраймерной» НР:
вместилищами первых квази-живых систем моно- или олигонуклеотиды комплементарно
(гипотеза Майкла Рассела). пристраиваются прямо посередине матрицы,
20Ник Лейн. «Лестница жизни». потом к ним пристраиваются другие, кусочки
21В моделях Вехтерсхойзера, Мулкиджаняна лигируются, просветы заполняются... Эти
и Рассела много общего. Жизнь зародилась в возможности мало изучены: в экспериментах
специфических местообитаниях, где были: по НР всегда используются заранее
неорганические компартменты приделанные праймеры; сам Шостак поступает
(микрополости), в которых могли так же. Проблема праймеров в пре-РНК-мире
накапливаться орг. вещества; минеральные (в мире неферментативной репликации) могла
поверхности с каталитическими свойствами; привести к тому, что селективное
(E. Koonin, The Logic of Chance). 3) преимущество получали (=быстрее
энергетические и химические градиенты, размножались) те молекулы РНК, которым
которые поддерживались благодаря легче было найти себе праймер. То есть те,
постоянному притоку гидротермальных которые либо сами могли служить себе
растворов из недр и позволяли идти праймерами для само-удлинения (вариант
реакциям абиогенного синтеза органики и «шпилька с хвостиком»), либо для которых в
др. (В спокойном океане первичного окружающей среде (протоклетке, минеральной
бульона, находящемся в состоянии микрополости) было много подходящих
термодинамического равновесия, жизнь праймеров. Удобнейшим вариантом была бы
никогда не зародилась бы). способность молекулы РНК служить праймером
22Абиогенным путем сравнительно легко для репликации собственных копий или
(т.е. в правдоподобных, высоковероятных реплик. «Мир палиндромных повторов».
условиях) могут синтезироваться: 63Проблема 8: Обратное слипание
Углеводороды Альдегиды, спирты Карбоновые комплементарных цепочек (strand
кислоты Сахара (реакция Бутлерова) reannealing) – происходит быстрее, чем НР,
Аминокислоты Азотистые основания (в и блокирует НР: получается стабильная
аппарте Миллера при добавлении синильной двухцепочечная РНК, которая не может
кислоты; кроме того, все четыре азотистых реплицироваться путем НР, пока цепочки не
основания синтезируются с высоким выходом разъединятся. Простейший путь решения –
из формамида (NH2CНO) на поверхности TiO2 уменьшить концентрацию РНК (матриц). Т.к.
в отсутствие воды при ультрафиолетовом скорость «обратного слипания»
облучении. Такие условия существуют, пропорциональна квадрату концентрации.
например, в стратосфере, где и сейчас Фактически проблема сводится к ограничению
оксид титана составляет заметную долю концентрации размножаемых молекул в среде:
пылевых частиц). если концентрация превышена, НР
23Проблема избирательного синтеза тормозится. Допустимые максимальные
«нужных» молекул и их стабилизации. концентрации должны быть крайне низкими:
Постепенно решается. Реакция Бутлерова: всего несколько молекул на протоклетку
водный раствор формальдегида (СH2O) с диаметром в несколько мкм. А несколько
добавлением Ca(OH)2 или Mg(OH)2 при молекул примитивного, неоптимального
небольшом нагревании превращается в рибозима едва ли могли сделать хоть
сложную смесь сахаров. Реакция что-то, приносящее заметную пользу
катализируется собственными продуктами. В протоклетке. Замедлить обратное склеивание
стандартных условиях производит смесь из может сложная вторичная структура РНК:
множества сахаров, среди которых молекулы, если молекула свернется в клубок со
необходимые для жизни, составляют доли шпильками, она уже не слипнется с
процента и существуют недолго. Оказалось, комплементарной цепью – но, конечно, и
что в присутствии силиката натрия реплицироваться путем НР такой клубок
(Na2SiO3) реакция становится более будет с большим трудом. Возможный путь
упорядоченной, а получающиеся сахара решения: быстрое прилипание коротких
обретают стабильность. Силикат-анион комплементарных олигонуклеотидов к
образует комплексы с четырех- и разделившимся цепочкам может противостоять
шестиуглеродными сахарами, которые обратному склеиванию – а заодно и
выпадают в осадок и не участвуют в реакции стимулировать дальнейшую НР, ведь такие
далее. Так накапливаются сахара, имеющие прилипшие тут и там олигонуклеотиды – это
две соседние гидроксильные группы с одной промежуточные стадии НР, они могут затем
стороны: эритроза, треоза, глюкоза, нарастать на 3’ концах, лигироваться и
манноза. т.д. Для этого надо, чтобы коротких
24Энантиомеры (оптические изомеры) — комплементарных олигонуклеотидов было
стереоизомеры, представляющие собой достаточно много.
зеркальные отражения друг друга, не 64Первыми функциональными рибозимами, по
совмещаемые в пространстве. Обладают Шостаку, скорее всего были метаболические
свойством хиральности, т.е. не совпадают в рибозимы: напр., ускорявшие синтез
пространстве со своим зеркальным фосфолипидов (что способствовало росту и
отражением. «Центр хиральности» – атом делению протоклеток); реактивирующие
углерода, связанный с четырьмя различными рибозимы; нуклеазы, обрезающие
заместителями. Оптическая активность — перекрывающиеся концы у олигонуклеотидов
способность вращать плоскость поляризации (это ускоряло бы НР) и др. В конце концов
света (противоположные энантиомеры вращают лигазы и полимеразы стали помогать
свет в противоположных направлениях). репликации (ускорять ее), но нет оснований
Аминокислоты бывают «левые» и «правые». полагать, что эти функции появились
Белки состоят из «левых». первыми!
25Проблема избирательного синтеза 65Автотрофы и гетеротрофы. Автотрофы
«нужных» молекул и их стабилизации (2). сами синтезируют органику из неорганики.
Если в реакционную смесь р-ции Бутлерова Фиксация CO2: цикл Кальвина (рубиско),
добавить гидроксиапатит (Ca3(PO4)2 * обратный цикл Кребса, фиксация при помощи
Ca(OH)2), то на его поверхности ацетил-кофермента А. Автотрофы используют
избирательно осаждается рибоза. Еще один для фиксации энергию света (фотоавтотрофы,
избирательный катализатор реакции фотосинтез) или энергию
Бутлерова — комплекс пролина с ионом окислительно-восстановительных реакций
цинка. Он тоже останавливает реакцию на (хемоавтотрофы): метаногенез,
стадии пяти- и шестиуглеродных сахаров + сульфат-редукция, окисление метана,
он стереоспецифичен! Комплекс «левого» соединений железа, серы и мн. др.
пролина с цинком избирательно синтезирует Гетеротрофы питаются готовой органикой.
«правые» сахара. Присутствие 66Кто появился раньше: гетеротрофы,
алюмосиликатов также способствует фотоавтотрофы или хемоавтотрофы?
избирательному синтезу «правых» сахаров. Предположение о первичности гетеротрофов.
26Проблема избирательного синтеза Теория «первичного бульона» (Опарин,
«нужных» молекул и их стабилизации (3). Холдейн). «За»: простые (теоретически). Но
Полимеризация аминокислот, сахаров и если совсем простые, как микоплазма, то
нуклеотидов на поверхности минералов очень требовательные. «Против»: 1) слишком
(глина, пирит, апатит и др.) В такой быстро съели бы весь «первичный бульон»
ситуации, в отличие от раствора, могут (впрочем, бульон мог пополняться –
преимущественно соединяться мономеры одной например, за счет абиогенного фотосинтеза
хиральности. В результате происходит на сульфиде цинка) 2) крупные заряженные
обогащение одним оптическим изомером. органические молекулы не пролезают сквозь
Хиральное обогащение аминокислот может липидные мембраны. Предположение о
быть обеспечено фотохимическими процессами первичности фотоавтотрофов. «За»: 1)
с участием поляризованного УФ-света. древнейшие ископаемые микроорганизмы (3,5
Поэтому в метеоритах встречаются млрд лет) напоминают цианобактерий (хотя
аминокислоты с заметным избытком внешнее сходство – плохой критерий) 2)
L-изомеров. самодостаточны (теоретически). Но
27Биогеохимический круговорот. нуждаются в доноре электрона. «Против»: 1)
Конкуренция между реакциями. система фотосинтеза – сложная, а если
Каталитические циклы. Но каталитический используется легкодоступный донор
цикл – еще не жизнь. Чтобы стартовала электрона (вода), то совсем сложная, 2)
эволюция, должны появиться катализаторы, сравнительная геномика не подтверждает.
обладающие наследственной изменчивостью. 67Кто появился раньше: гетеротрофы,
Такие как, например, молекулы РНК. фотоавтотрофы или хемоавтотрофы?
28Теория РНК-мира. Две ключевые функции Предположение о первичности
живых организмов: 1) хранение, размножение хемоавтотрофов. «За»: 1) сравнительная
и передача наследственной информации, 2) геномика подтверждает очень большую
активная работа по получению энергии, древность; многие самые архаичные
синтезу необходимых молекул, построению и прокариоты (археи) – как раз хемоавтотрофы
поддержанию всех структур организма. Три (метаногены), но есть среди них и
основных класса биополимеров: белки, ДНК, гетеротрофы (напр., Thermoplasma,
РНК Белки выполняют почти всю «работу», но Pyrococcus); 2) действительно
не могут хранить наследственную информацию самодостаточны (например, могут жить в
ДНК хранит наследственную информацию, но полной изоляции глубоко в недрах земли).
не может выполнять «работу». «Против»: все-таки гетеротрофу нужно
29Теория РНК-мира. Только РНК может меньше биохимических путей. Все
выполнять обе ключевые функции в одиночку. противоречия разрешаются, если
Именно с нее могла начаться жизнь. Уже в предположить, что первые живые существа
1967-1968 гг Френсис Крик, Лесли Оргел, были гетеротрофами, которые жили в таком
Карл Вёзе предполагали, что РНК была биотопе, где постоянно шел абиогенный
«первой молекулой жизни» Открытие синтез органики. Т.е. не в «первичном
рибозимов (включая каталитическую функцию бульоне», а в «первичном биореакторе»,
рРНК) немедленно привело к появлению и напр., в гидротермальных источниках. В
быстрому развитию теории РНК-мира (в теории цинкового мира первичные
середине 1980-х). гетеротрофы дали начало фотоавтотрофам –
30Методом искусственной эволюции легко бактериям и хемоавтотрофам – археям.
выводятся рибозимы: лигазы (сшивают НК) 68Эволюционное дерево прокариот с
нуклеазы (режут НК) транспептидазы датировками (по Battistuzzi et al., 2004).
(присоединяют аминокислоту, напр., к (по 32 белкам, гены которых редко
другой аминокислоте) аптамеры участвуют в горизонтальном обмене). Это
(избирательно связываются с какой-то только один из вариантов (далеко не
молекулой) Труднее (но можно) вывести: единственное из рассматриваемых в
катализаторы о-в р-ций (нужны кофакторы, современной литературе деревьев).
ионы металлов или поверхности минералов) 69Датировки основных событий (из той же
полимеразы мн. др. Рибозим - лигаза. работы). Событие. Датировка (млрд. лет).
31Как решаются проблемы теории РНК-мира Прим. Появление жизни (или, скорее,
Пример 1: абиогенный синтез нуклеотидов. появление белкового синтеза). 4,1.
32Проблема абиогенного синтеза Поскольку анализ шел по белкам, имеется в
нуклеотидов. Азотистые основания и рибоза виду, естественно, (ДНК)-РНК-белковая
могут синтезироваться из простейшей жизнь (а не РНК-организмы). Появление
органики в реалистичных условиях. Но вот метаногенеза (CO2 + H2 = CH4 + H2O +
объединяться вместе, чтобы образовать энергия). 3,8 - 4,1. Метаногены,
рибонуклеотид, они не хотят (точнее, А и Г действительно, могли быть первыми.
синтезируются, хоть и с низкой Расхождение эволюционных линий архей.
эффективностью, а Ц и У не получаются 3,1-4,1. . Появление бескислородного
совсем). Трудно получить рибозу и фотосинтеза. 3,2. Архейские строматолиты
«правильные» азотистые основания в были построены бактериальными
достаточно чистом виде. сообществами, основу которых составляли
33Гликольальдегид. Синтез цитидина (Ц) анаэробные фотосинтетики. Появление
из простейшей органики. Синими стрелками анаэробной метанотрофии. 3,1. ?
показан путь, которым химики пытались идти Соответствует изменениям изотопного
раньше. Одна из реакций на этом пути состава углерода в породах возрастом 2,8 -
оказалась невыполнимой в реалистичных 2,6 млрд. Лет. Заселение суши. 2,8-3,1. ?
условиях. Эта реакция — соединение рибозы Актино- и цианобактерии могли быть
(4) с азотистым основанием цитозином (3) — первопоселенцами суши ? Появление
перечеркнута красным крестиком. Зелеными цианобактерий. 2,6. Это противоречит
стрелками показан путь, найденный общепринятым взглядам о более раннем
британскими химиками. M.W. Powner, B. появлении ЦБ! Скорее всего, ЦБ появились
Gerland, J.D. Sutherland. Synthesis of все-таки раньше. Появление аэробной
activated pyrimidine ribonucleotides in метанотрофии. 2,5-2,8. ? до цианобактерий?
prebiotically plausible conditions // Откуда кислород? Расхождение крупнейших
Nature. 2009. V. 459. P. 239–242. эволюционных линий бактерий. 2,5 - 3,5.
Глицеральдегид. Цианамид. Рибоза. Стали развиваться позже, чем археи.
Мочевина. Цитозин. Цианоацетилен. 70Оболочка. Две версии: Основная.
рибонуклеотид Ц. 2-амино-оксазол. Репликаторы жили сначала в микрополостях
34Ключевые особенности найденного минералов. Временно «заворачиваться» в
способа абиогенного синтеза пиримидиновых липидные оболочки научились позже – для
нуклеотидов. Фосфат присутствует в смеси с расселения. При этом оболочки могли быть
самого начала. Выполняет роль буфера, изначально изобретены репликационными
резко повышает выход «нужных» продуктов. В паразитами – вирусами (которые должны были
смеси сразу присутствуют и азотистые появиться немедленно после появления
соединения, и простейшие углеводы. репликаторов) Дополнительная. Репликаторы
Побочный продукт (мочевина) играет роль зарождались прямо внутри мембранных
катализатора на последующих этапах. пузырьков – коацерватов, которые при
Ультрафиолет превращает часть Ц в У и определенных условиях могут сами «расти» и
«отбирает» из всей массы получившихся «размножаться». Опарин, Шостак.
разнообразных пиримидиновых нуклеотидов Коацерватные капли. А.И.Опарин
именно Ц и У (только они устойчивы к УФ). (1894-1980).
35Продолжение исследований в этом 71Оболочка. Схема прохождения полярных
направлении: получение хирально чистых или слабозаряженных молекул сквозь
рибонуклеотидов. Изящество открытого двухслойную липидную мембрану. Молекула
Сазерлендом пути наводит на мысль, что он сначала прилипает к гидрофильным
не «придуман», а «угадан». В таком случае «головкам» липидов (выделены красным). Это
следует ожидать новых открытий. В 2011 приводит к изменению ориентации молекул
вышла статья группы Джейсона Хейна из липидов. При определенных условиях липиды
Калифорнии, где они, добавляя к системе могут «перекувырнуться» головками на
Сазерленда различные аминокислоты, другую сторону мембраны, увлекая за собой
получили стереоспецифический синтез захваченную молекулу. ПРОБЛЕМА: первые
рибонуклеотидов. Более того, достаточно организмы должны были питаться готовыми
было небольшого избытка одного из крупными орг. молекулами, в т.ч.
стереоизомеров аминокислоты, чтобы в конце заряженными, а такие молекулы сквозь
концов получились хирально чистые обычные липидные мембраны не проходят.
рибонуклеотиды! Hein, J.E., Tse, E., РЕШЕНИЕ: мембраны, построенные из более
Blackmond, D.G., 2011. A route to «пребиотически достоверных» молекул (с
enantiopure RNA precursors from nearly большими головами и короткими хвостами),
racemic starting materials // Nat. Chem. более проницаемы для такой органики.
3, 704–706. 72«Протоклетка». Нуклеотид А,
36Аминокислоты вмешиваются в синтез активированный имидазолом (решение
Сазерленда на стадии реакции проблемы заряда). Искусственная
2-амино-оксазола с глицеральдегидом. Пара протоклетка, питающаяся готовой органикой
глицеральдегида с аминокислотой той же (активир. нуклеотидами). Мембрана растет
хиральности реагирует в 4 раза быстрее, за счет включения подходящих молекул из
чем разнохиральная. Т.о., избыток внешней среды. Делится протоклетка простым
L-аминокислоты будет связывать «разваливанием пополам». Основную «пищу»
L-глицеральдегид в побочный путь реакции, ее составляют активированные нуклеотиды.
оставляя для синтеза рибонуклеотидов Они просачиваются сквозь мембрану и
больше D-изомеров сахара Т.о., достаточно, используются для самопроизвольной
чтобы в синтез Сазерленда попал раствор (неферментативной) репликации ДНК. S.S.
аминокислот, хотя бы немного хирально Mansy, J.P. Schrum, M. Krishnamurthy, S.
обогащенный (путем частичной Tob?, D.A. Treco, J.W. Szostak.
кристаллизации или в результате Template-directed synthesis of a genetic
фотохимических процессов под действием polymer in a model protocell // Nature.
УФ), чтобы в итоге получились хирально 2008.
чистые рибонуклеотиды. . 73«Протоклетку», в которой идет
37Солнечный ультрафиолет на заре «мира неферментативная репликация РНК, оказалось
РНК» мог служить фактором отбора: Самых трудно сделать, т.к. ионы магния,
УФ-стойких азотистых оснований, образующих катализирующие репликацию РНК, разрушают
комплементарные пары (а это как раз А, Г, липидные мембраны и способствуют распаду
У, Ц) Хирально чистых олигонуклеотидов однонитевых молекул РНК. Джек Шостак (Jack
среди рацемических. Синтез коротких РНК из W. Szostak) и его ученики в 2013 г.
нуклеотидов идет на поверхности минералов преодолели это препятствие, добавив в
(алюмосиликатные глины, сульфиды металлов) среду хелатирующий агент — цитрат. Ионы
в присутствии пирофосфатов при упаривании магния в комплексе с цитратом по-прежнему
воды и нагревании до 100-120 градусов. катализируют репликацию РНК, но уже не
Хирально чистые олигонуклеотиды устойчивее повреждают мембраны и однонитевые РНК. Это
к УФ. Олигонуклеотиды из 3-5 звеньев позволило получить протоклетки, внутри
достаточно коротки, чтобы даже из которых идет неферментативный синтез РНК.
рацемической смеси нуклеотидов случайно Katarzyna Adamala and Jack W. Szostak.
получались хирально чистые молекулы, и при Nonenzymatic Template-Directed RNA
этом достаточно длинны, чтобы Synthesis Inside Model Protocells //
стэкинг-взаимодействие (взаимная защита Science. 2013. V. 342. P. 1098–1100.
нуклеотидов от УФ) давало заметный бонус к 74Мог ли присутствовать абиогенно
защите. Присоединение к такой цепочке синтезированный цитрат в «колыбели жизни»?
нуклеотида другой хиральности неустойчиво, До недавнего времени правдоподобные
т.к. он хуже вступает в способы абиогенного синтеза цитрата не
стэкинг-взаимодействие и станет слабым были известны. Но в 2013 г. был найден
звеном молекулы. По мере роста цепи этот реалистичный путь абиогенного синтеза
эффект только усиливается. Длинных молекул щавелевоуксусной кислоты (оксалоацетата)
РНК из более коротких. Молекул РНК, (Butch et al., 2013). Отсюда до цитрата
содержащих локальные двуспиральные участки уже близко (они соседи по циклу Кребса).
(шпильки), из молекул со случайными Шостак и Адамала предложили более
последовательностями. Это повышает интересную гипотезу: роль хелатора,
вероятность возникновения активных подавляющего негативные эффекты ионов
рибозимов. + Возможность абиогенного Mg2+, могли взять на себя пептиды,
фотосинтеза на ZnS + Хиральное обогащение состоящие из нескольких аминокислот с
аминокислот может быть обеспечено отрицательно заряженными радикалами, таких
фотохимическими процессами с участием как аспарагиновая кислота. Современные
поляризованного УФ-света. ВЫВОД: жизнь клеточные РНК-полимеразы имеют в своем
почти наверняка зародилась на мелководье, активном центре ион магния, удерживаемый
скорее всего – в континентальных тремя остатками аспарагиновой кислоты. Эта
гидротермальных водоемах. В них к тому же аминокислота встречается в метеоритах и
и ионный состав ближе к характерному для легко образуется в опытах по абиогенному
живых клеток. синтезу органики (таких как опыт Стэнли
38Путь абиогенного синтеза нуклеотидов, Миллера). Наличие абиогенных аминокислот и
открытый Сазерлендом и его коллегами, простых пептидов в «колыбели жизни»
хорошо идет при температурах и pH, считается высоковероятным. С появления
встречающихся в небольших водоемах. В простых рибозимов, катализирующих
письме своему другу Джозефу Хукеру Дарвин соединение аминокислот друг с другом,
осторожно предположил, что жизнь могла скорее всего, началась эволюция белкового
зародиться из неживой материи в «маленьком синтеза. Шостак и его коллеги пытаются
теплом пруду». Вполне возможно, что он и найти простые пептиды, способные помочь
на этот раз оказался прав. "It is магнию катализировать репликацию РНК
often said that all the conditions for the лучше, чем это делает цитрат.
first production of a living organism are «Содружество» пептидов с РНК должно было
now present, which could ever have been сформироваться задолго до появления
present. But if (and oh what a big if) we матричного белкового синтеза (трансляции).
could conceive in some warm little pond 75Явные следы РНК-мира. РНК-праймеры при
with all sorts of ammonia and phosphoric репликации ДНК Рибосома
salts, - light, heat, electricity etc. Самосплайсирующиеся интроны.
present, that a protein compound was РНК-переключатели Rnase P у бактерий
chemically formed, ready to undergo still (рибозим. Созревание тРНК). тРНК – они
more complex changes, at the present day явно старше белкового синтеза. Нек. вирусы
such matter wd be instantly devoured, or исп. тРНК как праймеры для репликации
absorbed, which would not have been the своих РНК-геномов.
case before living creatures were 76Возможно, в РНК-мире на концах молекул
formed." Darwin, 1871. РНК, подлежащих репликации, находились
39Как решаются проблемы теории РНК-мира тРНК-подобные структуры-праймеры. Они
Пример 2: Рибозимы – РНК-полимеразы. отрезались у молекул, «работающих»
40Ключевым компонентом РНК-мира активными рибозимами. Отрезанные («мусор»)
предположительно были молекулы РНК с оказывались свободны для приобретения
РНК-полимеразной активностью (рибозимы, новых функций. Например, удерживания АК.
катализирующие репликацию молекул РНК). Схема обратной транскрипции ретровирусного
Появление таких рибозимов обеспечило бы генома с использованием клеточной тРНК в
наследственность и старт «дарвиновской» качестве праймера (PBS – primer binding
эволюции. У современных организмов таких site).
рибозимов нет (они были вытеснены более 77Сначала: специфический синтез пептидов
эффективными белковыми (генетический код, механизм трансляции)
ферментами-полимеразами) Пытаются получить Позже: ДНК (преимущества: 1) не режет сама
искусственно (разумное проектирование + себя – поэтому молекула может быть очень
искусственная эволюция) Проблемы: 1) длинной, 2) спонтанное дезаминирование Ц
трудно отбирать «удачных» мутантов, 2) сразу заметно, 3) устойчивее к гидролизу –
пока нет способа точно предсказывать т.к. нет 2’ –OH группы, это слабое место
свойства молекулы РНК по ее первичной РНК. В дальнейшем РНК-организмы
структуре. последовательно приобрели два важных
41Рибозимы с РНК-полимеразной усовершенствования:
активностью. это рибозим был лучшим до 78Рибосома.
2011 г. Копирует до 15-20 нуклеотидов. 79
Сильно зависит от матрицы. Рибозим с 80Рибосома.
низкой зависимостью от матрицы. Рибозим с 81«А-минорное» взаимодействие: аденозин
повышенной эффективностью. Эффективность + укладывается в малый желобок двойной
универсальность + точность. A. Wochner, J. спирали с образованием четырех водородных
Attwater, A. Coulson, P. Holliger. связей. . Вторичная структура молекулы
Ribozyme-Catalyzed Transcription of an 23S-рРНК. Голубыми линиями показаны
Active Ribozyme //Science. 2011. V. 332. А-минорные связи, желтыми кружками —
P. 209–212. «стопки» аденозинов, красными — двойные
42Как удалось усовершенствовать R18: спирали, участвующие в А-минорных связях.
Новый метод отбора лучших РНК-полимераз: Домены с первого по шестой обозначены
гены рибозимов прикрепляют к магнитным римскими цифрами. 5', 3' — концы молекулы.
шарикам в водно-жировой эмульсии (каждый Видно, что в домене V много красных
шарик оказывается в своей капле воды). Это кружков и почти нет желтых. Konstantin
позволяет затем отобрать те шарики, где Bokov, Sergey V. Steinberg. A hierarchical
рибозим синтезировал больше всего копий model for evolution of 23S ribosomal RNA
матрицы. Это позволило перепробовать // Nature. 2009. V. 457. P. 977–980.
десятки миллионов модификаций R18. Отбор 82Исходной «проторибосомой», с которой
вели в двух направлениях: 1) на началась эволюция рибосомы, был
эффективность копирования «самой удобной» каталитический центр молекулы 23S-рРНК,
матрицы (получили рибозим С19) и 2) на ответственный за соединение аминокислот.
универсальность (снижение зависимости от Рибозимы, похожие на «теоретически
матрицы). Получили рибозим Z. Объединили вычисленную» проторибосому, действительно
удачные мутации в одной молекуле РНК способны соединять друг с другом
методом «разумного проектирования» и аминокислоты.
получили рибозим tC19Z. 83Этапы эволюции рибосомы. Красным
43Новый рибозим (tC19 или tC19Z) и его цветом выделена проторибосома, сиреневым —
«достижений». Рибозим работает с матрицей малая субъединица. 4 — выходной канал для
(молекулой РНК, которую нужно копировать; синтезируемого белка. .
серые шарики) с заранее приделанным 84Проторибосома не связывала мРНК и не
праймером (черные шарики). Начиная от могла контролировать последовательность
праймера, рибозим синтезирует на матрице пептида. Это был простейший
комплементарную ей цепочку РНК, пептидил-трансферазный рибозим. Он
присоединяя нужные нуклеотиды по одному синтезировал пептиды случайного состава
(разноцветные шарики). В результате могут без помощи мРНК (но с помощью прото-тРНК,
быть скопированы молекулы РНК длиной до 95 вероятно). Мог ли такой примитивный
нуклеотидов (справа вверху), в том числе белковый синтез улучшать выживание
активный рибозим Mini-hammerhead (справа рибозимов? Да! Небольшие пептиды
внизу), который умеет разрезать в связываются с двухцепочечной РНК таким
определенном месте молекулы РНК с образом, что защищают ее от гидролиза
определенной последовательностью щелочами и ферментами-РНКазами. Пептид
нуклеотидов (розовые шарики) ВПЕРВЫЕ случайной последовательности или
ПРОДЕМОНСТРИРОВАНА РЕПЛИКАЦИЯ гомополимер одной аминокислоты (напр.,
ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ МОЛЕКУЛЫ РНК ПРИ ПОМОЩИ аргинина или лизина) уже обеспечивает
РИБОЗИМА – РНК-ПОЛИМЕРАЗЫ. заметную защиту. Типичнейший элемент
44Дальнейшее усовершенствования вторичной структуры белка – альфа-спираль
рибозимов-полимераз: Оказалось, что – хорошо ложится в малый желобок
искусственную эволюцию удобно вести во двухспиральной РНК и прикрывает ее
льду; это позволило значительно улучшить «уязвимые» для гидролиза места.
прежние показатели. Получены рибозимы, Альфа-спираль поли-аланина (виды с разных
способные реплицировать длинные (до 206 сторон).
нуклеотидов) молекулы РНК, но не любые, а 85«Гонка вооружений» рибозимов-хищников
лишь с определенными последовательностями и рибозимов-жертв могла стимулировать
нуклеотидов (Attwater J., Wochner A., развитие белкового синтеза. С появлением
Holliger P. 2013. In-ice evolution of RNA размножающихся рибозимов нуклеотиды стали
polymerase ribozyme activity // Nature дефицитным ресурсом. Некоторые рибозимы
Chemistry). стали получать их, гидролизуя соседей. В
45Таким образом, в «РНК-вселенной» уже таких условиях защитный пептид мог
найдены рибозимы, способные размножать обеспечить большое преимущество и,
другие рибозимы. Пока нет рибозимов, главное, спровоцировать «гонку
способных размножать самих себя. Но это и вооружений». «Хищные» рибозимы стали
не обязательно! Могло быть «содружество» приобретать пептидазную активность,
размножающихся рибозимов. Одни молекулы «жертвы» отвечали на это изменением и
(рибозимы с РНК-полимеразной активностью) усложнением состава аминокислот в защитных
размножали короткие молекулы РНК, а другие пептидах. На этом пути стал адаптивным
– собирали из коротких молекул более переход от случайного или простого
длинные, в том числе: 1) копии самих себя, регулярного чередования аминокислот к
2) копии рибозимов-полимераз. Иными сложным последовательностям. мРНК
словами, возможна система поэтапной появились для упорядочивания
взаимной репликации. последовательности обработки
46Манфред Эйген (р. 1927) показал, что проторибосомой несущих аминокислоты тРНК
для устойчивого воспроизводства (появившихся намного раньше).
репликатора необходима достаточно высокая 86E. Koonin. The logic of chance.
точность репликации (не более 1-10 мутаций 87
на геном, в зав. от параметров) (Eigen 88Белки, ныне необходимые для
threshold). Но чтобы обеспечить такую трансляции, постепенно эволюционировали
точность, геном должен быть большим, а для еще задолго до того, как появился механизм
большого генома нужна еще большая трансляции современного типа (использующий
точность. Eugene Koonin. The logic of все эти белки). Следовательно,
chance. РНК-организмы имели достаточно эффективный
47Проблема мутационной деградации механизм белкового синтеза, который
(преодоления эйгеновского порога). Первые обходился без этих белков (очевидно, их
рибозимы-полимеразы, по идее, были заменяли рибозимы).
1)большими и 2)очень неточными. Они не 89Появление белкового синтеза расширило
смогли бы синтезировать ни одной своей спектр доступных ниш. Заселили разные слои
копии без множества вредных мутаций. геотермальных отложений сульфида цинка.
Неизбежное вырождение и гибель. Справиться Осваивали гетеротрофный и хемоавтотрофный
с проблемой мутационной деградации на варианты метаболизма. Белковая RdRp сняла
ранних этапах РНК-мира могли помочь: с рибозимов необходимость катализировать
1)кооперация нескольких рибозимов, собственную репликацию и позволила
размножающих друг друга, 2)полимеризация увеличить количество генетической
только коротких олигонулеотидов, информации. Жизнь перешла из двумерной
3)использование рекомбинации (лигирования, формы адсорбированных на минеральной
сборки из кусочков) вместо полимеризации поверхности полимеров к трехмерной форме —
длинных молекул. скоплениям биополимеров во впадинах и
48Рибозимы-лигазы – «мостик» на пути к полостях минеральных отложений, затянутых
первому репликатору. лигирование (сшивание примитивными мембранами. Появились первые
коротких РНК в более длинные) дается структуры, похожие на клетки — мембранные
рибозимам куда лучше, чем репликация путем пузырьки, плавающие в воде. Они поначалу
последовательного присоединения были расселительными стадиями плоских,
нуклеотидов (удлинения праймера). сидящих на минералах прото-организмов.
Рибозимы-лигазы получаются легко и в Геном прото-организмов состоял, вероятно,
большом разнообразии из случайных, причем из множества разных молекул РНК, одно- или
довольно коротких, последовательностей двухцепочечных, линейных и кольцевых.
нуклеотидов. На этом основании Сразу после появления системы коллективной
предлагаются модели, в которых путь к репликации должны были начать плодиться
эффективному рибозиму-полимеразе идет всевозможные эгоистичные генетические
через два промежуточных этапа (Briones C., элементы. Вирусы тоже, скорее всего,
Stich M., Manrubia S.C. 2009. The dawn of появились очень рано. (с) М. Никитин.
the RNA World: Toward functional 90Приобретение ДНК (РНК-организмом, уже
complexity through ligation of random RNA имевшим белковый синтез). РНК-организм:
oligomers // RNA. V. 15. P. 743-749): Репликация РНК (RdRp). Бактерии, археи:
49Рибозимы-лигазы – «мостик» на пути к транскрипция (DdRp) + репликация ДНК
первому репликатору. Случайная (DdDp). Данные сравнительной геномики
полимеризация коротких РНК на минеральных позволяют отчасти реконструировать LUCA .
матрицах. Хорошо показал себя в этом Похоже, у LUCA уже была ДНК, но еще не
отношении монтмориллонит, на котором было репликации ДНК. ДНК производилась
удается синтезировать (без помощи путем обратной транкрипции на матрице РНК.
ферментов, из нуклеотидов, активированных Обратная транскриптаза может и достраивать
имидазолом или 1-метиладенином) одноцепочечную ДНК до двухцепочечной (на
одноцепочечные РНК до 50 нт (это с разными рисунке в центре). (Leipe et al., 1999).
хитростями, праймерами, и это обычно LUCA: Репликация РНК (RdRp) (утрачивается)
полимеры одного нуклеотида) или до 20 нт + обратная транскрипция (RT) +
без хитростей и без праймеров, из всех транскрипция (DdRp).
четырех нт вперемежку (Huang & Ferris, 91Вирусы сопровождали клеточную жизнь со
2006). Формирование больших и сложных РНК времен РНК-мира. Скорее всего,
путем сшивания (лигирования) маленьких. «изобретателями» ДНК, обратной
Этот процесс катализируют спонтанно транскрипции и репликации ДНК были вирусы.
возникающие (в результате полимеризации на ДНК устойчивее, что важно для
минералах) простые рибозимы-лигазы. распространения вирионов. Эксперименты с
Ligation-based синтез сложных и больших НК полезны вирусам для защиты от хозяйских
РНК идет до тех пор, пока наконец не нуклеаз. Малые геномы терпимее к высокой
появится рибозим – РНК-полимераза (см. частоте мутаций, что неизбежно при
рисунок). экспериментах с новыми полимеразами.
50Stepwise process toward a Организмы приобрели всё это путем
template-dependent RNA polymerase. In заимствования вирусных генов
every step we depict two possible and («молекулярного одомашнивания»).
compatible scenarios: evolution on mineral 92Реконструкция белков и рРНК LUCA и
surfaces (shown as brown rectangles) in последних общих предков бактерий и архей
bulk solution, as well as evolution inside показало, что LUCA был мезофилом, а
vesicles that could also encapsulate последние общие предки бактерий и архей –
mineral particles. Functional hairpin термофилами. Boussau et al., 2008.
structures (with ligase activity) are Parallel adaptations to high temperatures
shown in red. Solid and dotted arrows in the Archaean eon // Nature. V. 456. P.
stand for the surface-bound to in-solution 942-945.
equilibria. The RNA polymerase emerging 93LUCA. Реконструируется на основе
from this process is depicted in blue (из сравнения геномов современных организмов.
briones et al., 2009). Имел ДНК, транскрипцию. Но не имел
51Взаимное размножение двух рибозимов (в репликации ДНК. Т.к. ДНК-полимеразы у
качестве «пищи» используются бактерий и архей не родственны друг другу,
олигонуклеотиды). Это не полимеразы, а а другие ферменты для работы с ДНК –
лигазы (сборка из фрагментов). Схема родственны. Ферменты для синтеза тимина
репликации рибозимов в опыте Линкольн и тоже неродственны, т.е. ДНК у LUCA была
Джойса (2009). Исходными субстратами еще с урацилом. Имел мембрану, но какую-то
служат 4 олигонуклеотида (два розовых и другую. Возм., мембраны изначально служили
два голубых). Голубой рибозим служит для расселения плоских РНК-организмов,
матрицей для сборки розового рибозима из распластанных на поверхности минералов.
двух розовых олигонуклеотидов, а розовый Имел не менее 1300 белковых семейств (как
рибозим — матрицей для сборки голубого у современных прокариот; многовато для
рибозима из двух голубых олигонуклеотидов. такого древнего примитивного существа).
Это направление быстро развивается. Уже Очень много биохим. путей, в т.ч. таких,
получены сообщества из 3-4 «помогающих» которые у совр. организмов не встречаются
друг другу рибозимов, которые вместе вместе. Скорее всего, он был не одним
размножаются эффективнее, чем рибозимы - организмом, а целым сообществом, в котором
«эгоисты», которые размножают только сами шел активный ГПГ. Из-за активного ГПГ
себя. T.A. Lincoln, G.F. Joyce. отдельные компоненты этого сообщества для
Self-Sustained Replication of an RNA нас уже неразличимы, и LUCA
Enzyme // Science, 2009 Vaidya et al., реконструируется как нечто цельное.
2012. Spontaneous network formation among
Происхождение жизни.ppt
http://900igr.net/kartinka/biologija/proiskhozhdenie-zhizni-127871.html
cсылка на страницу

Происхождение жизни

другие презентации на тему «Происхождение жизни»

«Происхождение жизни» - Самопроизвольное зарождение жизни. В каждой молекуле есть определенная структурная организация. Однако Пастер проводил опыты не только для опровержения теории самозарождения. Дмитрюкова Екатерина. Работу готовила ученица 10 «А» класса. Теории происхождения жизни. Биохимическая эволюция. Теория стационарного состояния.

«Происхождение слов» - Бессмыслица, вздор, чепуха. [Фр. Получил отличное домашнее образование. Голова медузы. Гомерический хохот. Иерихонская труба. Сленг геймера. Игра со зрителями. Учёные считают. Что само имя Афродита было заимствовано древними греками у финикийцев. Содержание. Чай. Грудь сапожника. Арабское слово «кэф», что означает время приятного безделья.

«Урок Происхождение человека» - Тема урока: Родство человека с животными. Доказательства происхождения человека от животных: Место человека в системе органического мира. Доказательства происхождения человека от животных: б) наличие рудиментов- остаточных органов у человека. 4. Генетические- сходство в строении хромосомного аппарата.

«Происхождение Вселенной» - Нашей вселенной около 13 млрд. лет. Звёзды в основном состоят из водорода. Сотворение Вселенной Богом за 6 дней. Возраст Вселенной. Креационизм. Бесконечно пульсирующая Вселенная. Вселенная представляет собой расширяющееся пространство, заполненное губкообразной клочковатой структурой. Теория большого взрыва.

«Центры происхождения культурных растений» - Картофель. Н. И. Вавилов выделил 7 центров происхождения культурных растений. Файл:Rettich.jpg. Тропическая Индия, Индокитай, Южный Китай, о-ва Юго-Восточной Азии. Плоды сливы. Файл:Theobroma cacao-frutos.jpeg. Малая Азия, Средняя Азия, Афганистан, Юго-Западная Индия. Кофейное дерево. Файл:Coffee Tree.JPG.

«Происхождение видов» - Наследственность. — Общий характер домашних разновидностей. Классический дарвинизм. Взаимное родство организмов; морфология; эмбриология; рудиментарные органы. Инстинкт и гибридизация. Путь «Бигля». ДАРВИН (Darwin) Чарлз Роберт (1809-1882). Глава XIV. Искусственный отбор. Географическое распространение.

Возникновение жизни

20 презентаций о возникновении жизни
Урок

Биология

136 тем
Картинки