Как в эволюции возникает новое поведение

Как в эволюции возникает новое поведение

К.В.Анохин Институт нормальной физиологии им. П.К.Анохина РАМН

Функциональная система пения у певчих птиц

HVC

Nif

NCM

FL

Area X

RA

nXII

Певчие птицы

spinal cord

syrinx

cochlear

MMAN

LMAN

Ov

Uva

DLM

DM

Ram

VIII

RVG

Эволюция

"В высшей степени вероятно … что новые возникающие рефлексы при сохранности одних и тех же условий жизни в ряде последовательных поколений непрерывно переходят в постоянные. Это было бы, таким образом, одним из постоянно действующих механизмов развития животного мира" И.П.Павлов, 1914

Эволюция

"В высшей степени вероятно … что новые возникающие рефлексы при сохранности одних и тех же условий жизни в ряде последовательных поколений непрерывно переходят в постоянные. Это было бы, таким образом, одним из постоянно действующих механизмов развития животного мира" И.П.Павлов, 1914

"Если мы предположим, что какое-нибудь привычное действие становится наследственным, - а можно показать, что иногда так бывает на самом деле, - то сходство между тем, что было первоначально привычкой, и инстинктом становится близким." Ч. Дарвин, 1859

Эволюция

Благоприобретенные в поведении признаки не наследуются!

Теория системогенеза

Возможен ли переход приобретаемого поведения в наследуемое БЕЗ НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИОБРЕТЕННЫХ ПРИЗНАКОВ?

Теория системогенеза

Принципы системогенеза: 1. Гетерохронная закладка компоненетов функциональной системы 2. Фрагментация органов в развитии 3. Консолидация функциональных систем 4. Минимальное обеспечение функций

(1937)

Что такое системогенез

Поскольку для изучения эволюционных закономерностей этот подход является новым, а совокупность процессов, подлежащих исследованию, иная, нежели это было принято в классической эволюционной морфологии, я предложил ввести понятие системогенеза (Анохин, 1943). В это понятие я вкладываю совокупность эмбриональных процессов, которые через посредство морфогенетических закономерностей созревания отдельных структурных элементов ведут к избирательным системным связям. Это избирательное созревание структур протекает независимо и от топографической близости субстратов. Конечным этапом такого последовательно развивающегося объединения всегда является та или иная функциональная система, обеспечивающая выживание данного новорожденного.

П.К.Анохин (1949) "Системогенез, как общая закономерность эволюционнного процесса

Общая теория системогенеза (ОТСГ)

Общая теория системогенеза

Функциональные системы - комплексы анатомически распределенных нервных и периферических элементов, синхронная активность которых взаимосодействует достижению адаптивного результата целым организмом.

Схема места системогенеза в общем цикле эволюционного развития

приспособительных функций новорожденного, удовлетворяющих требованиям его экологии

П.К.Анохин, 1968. с. 108

Общая теория системогенеза (ОТСГ)

Главный вопрос ОТСГ: Как возникают функциональные системы?

Три специальные теории системогенеза:

Теория первичного системогенеза - механизмы формирования функциональных систем в индивидуальном развитии. Теория вторичного системогенеза - механизмы формирования новых функциональных систем за счет обучения и фенотипической пластичности. Теория эволюционного системогенеза - механизмы образования новых функциональных систем в эволюции.

Эволюционный системогенез

Основные вопросы, решаемые специальными теориями системогенеза - вопросы о механизмах генерации, фиксации и воспроизведения функциональных систем в развитии, обучении и эволюции.

Механизм возникновения новых функциональных систем в эволюции :

Генерация - происходит с помощью вторичного системогенеза. Фиксация - происходит за счет процессов генетической ассимиляции вторичных функциональных систем. Восппроизведение - происходит за счет механизмов первичного системогенеза

?

?

Механизмы системогенеза

Генерация

Фиксация

Первичный СГ

Вторичный СГ

Эволюционный СГ

Гетерохронная закладка и созревание элементов

Афферентный синтез, реверберация возбуждений

Консолидация системы, минимальное обеспечение функции

Подкрепляющая роль результата, системная консолидация

Генерация

Гипотеза механизмов возникновения новых функциональных систем в эволюции

Генерация новых функциональных систем в эволюции происходит за счет процессов вторичного СГ.

Генетическая ассимиляция функциональных систем

У организмов с развитой нервной системой эволюция поведения происходит преимущественно путем перевода вторичных функциональных систем в первичные. или: … путем перевода синхронного системогенеза, экстренно возникающего в ответ на экологические задачи, в гетерохронный системогенез, с опережающим созреванием компонентов функциональной системы навстречу будущим экологическим условиям.

Гипотеза генетической ассимиляции функциональных систем

П о к о л е н и я

Естественный отбор

Вторичный системогенез

Среда

Первичный системогенез

А д а п т и в н ы й р е з у л ь т а т Ф С

К

К

К

Развитие

Генетическая ассимиляция фрагментов вторичной функциональной системы

за счет внутрисистемной гетерохронии

Гипотеза эволюционной консолидации

"Геномное возбуждение" нервных клеток при обучении

Экспрессия "ранних" генов при обучении

Происходит в нервных клетках

Имеет распределенный системный характер

Зависит от синхронизации больших групп клеток

Приводит к долговременным изменениям функциональных свойств нейронов

Необходима для фиксации нового адаптивного опыта

Двухфазный механизм регуляции экспрессии генов в нервных клетках при

обучении

Рассогласование

Экспрессия гена c-fos в мозге цыпленка при импринтинге

Гипотеза системогенетической ассимиляции

Детализация гипотезы:

Генетическая ассимиляция вторичных функциональных систем происходит путем эволюционной замены молекулярных сигналов, вызывающих экспрессию поздних генов в клетках системы при обучении, на прямые сигналы, индуцирующие экспрессию этих генов в развитии.

Следствие: Гены, работающие как "поздние" при обучении становятся "ранними" (не требующими предварительной экспрессии других генов) в развитии.

Механизмы эволюционного возникновения функциональных систем поведения

Рис 40. Схема места системогенеза в общем цикле эволюционного развития приспособительных функций новорожденного, удовлетворяющих требованиям его экологии. (П.К.Анохин, 1968. с. 108)

Первичный системогенез

Вторичный системогенез

Эволюционный системогенез

Эволюция

"В высшей степени вероятно … что новые возникающие рефлексы при сохранности одних и тех же условий жизни в ряде последовательных поколений непрерывно переходят в постоянные. Это было бы, таким образом, одним из постоянно действующих механизмов развития животного мира" И.П.Павлов, 1914

"Если мы предположим, что какое-нибудь привычное действие становится наследственным, - а можно показать, что иногда так бывает на самом деле, - то сходство между тем, что было первоначально привычкой, и инстинктом становится близким." Ч. Дарвин, 1859

Молекулярная пластичность развивающегося мозга: интерфейс между

эволюцией, развитием и обучением