Презентация на тему «Размеры организма: что определяет»

Размеры организма: что определяет

Почему так важны?

ст.н.с. отдела физиологии животных и биохимии ИнБЮМ НАНУ Н. В. Шадрин ©

Почему они важны

Какими они могут быть? Что они определяют и лимитируют?

Частично ответы на выше поставленные вопросы (в приложении к животным)

даны в прекрасной книге К.Шмидт-Ниельсен «Размеры животных: почему они так важны?» Москва, Мир, 1987

Общий диапазон размеров организмов (по массе)- 1021

Диапазон размеров одноклеточных – 1011 Диапазон размеров млекопитающих – 106

Размеры организма в значительной степени определяют: его структуру,

функциональные и экологические особенности, продолжительность развития и жизни, численность его популяций, место в трофических сетях и роль в экосистемах +…..?

Минимально возможные размеры организмов

Что их определяет? Сделан теоретический расчет ( C.de Duve, 1999) для клетки, содержащей одну рибосому, 20 тРНК, 100 нерибосомных белков ( по копий каждого), мРНК - для каждого, мембрана 6 нм , клеточная стенка 10 нм: Для сферической клетки 206 нм

Нанобактерии

Минимальные размеры: Для сферических клеток 200 нм У вытянутых и дисковидных 80-100 нм Где обитают: Кровь млекопитающих; Поверхностные слои олиготрофного открытого океана; Экстремально горячие источники.

Размеры первозданных особей (А

С. Спирин, 2005)

Диаметр может не превышать для сферических 80 – 100 нм

Что определяет минимально возможный размер в различных группах

многоклеточных? 1. Уровень организации 2.Что еще? 3. Ответа еще не знаем.

Максимальные размеры

Синий/ голубой кит - 33 м, 190 т

Секвойя вечнозелёная, или Секвойя красная – высота до 110 м, диаметр ствола –до 7 м

Крупнейшие из вымерших

Turiasaurus (Туриазавр) – длина - до 30 м масса – до 47-50т; Brachiosaurus - масса - 80 т; Baluchitherium-ископаемый носорог - высота в области плеча - 5 м, масса – ок. 30 т.

Можно ли выйти из под контроля размера и наращивать размер

- Да, изменив конструкцию Тому примеров множество мы видим… И отсюда же общий тренд увеличения максимального размера организма со временем

Что ограничивает максимальные размеры организмов

Одна или множество разных причин в разных группах ? – разные

Почему эукариотные одноклеточные могут быть крупней прокариотных

Ядерные клетки в среднем в тысячу раз больше по объёму, чем клетки без ядра. Последние, казалось бы, тоже могут расти в размерах и сложности устройства (тут есть единичные яркие примеры). Но на этом пути крохотных существ ждёт подвох: по мере геометрического роста быстро падает отношение площади поверхности к объёму - r2 / r3 . Прокариотные клетки генерируют энергию при помощи покрывающей их мембраны, в крупной прокариотической клетке может быть полным-полно места для новых генов, но ей просто не хватит энергии для синтеза белков по этим «инструкциям».

Что имеем в эукариотных клетках

– митохондрии! Митохондрии, результат симбиогенеза двух прокариот, — блестящее изобретение природы. Увеличивая их количество, можно наращивать энергетические возможности клетки без роста её внешней поверхности. При этом каждая митохондрия обладает ещё и встроенными механизмами контроля и ремонта. Переход клеток к выработке энергии с помощью митохондрий можно сравнить с промышленной революцией. Вместо того чтобы линейно наращивать размер мануфактуры, клетки пошли на качественное изменение: они построили «завод» и поставили в него ряды специализированных «станков».

Максимальные размеры одноклеточных эукариот

Размеры раковин фораминифер - до нескольких см; Ксенофиофоры (Xenophyophore) – до 27 см Инфузории (Ciliophora) —наиболее высокоорганизованных простейшие. Размеры одиночных форм от 10 мкм до 3 - 5 мм; грегарина (паразитирует в кишечнике жуков) - до 1 см в длину .

Xenophyophore

Диффузионные ограничения максимального размера одноклеточного

Поступление субстрата в клетки и выведение отходов пропорциональны r2 , где r – радиус клетки Для воды: Расстояние 1 мкм 100мкм 1 мм 10 см Время 0,3мс 30с 4 мин. 25 сут Больше 10 мкм – локализация процессов в структурах клетки – митохондриях и др.

Потребность в субстрате и продукция отходов пропорциональны r3 ;

Удельная поверхность пропорциональна r2 / r3 , т.е. убывает с ростом r, что и ограничивает предельные размеры одноклеточного организма с диффузионным обменом со средой.

Главный фактор, ограничивающий размер тела насекомых, -

особенности их дыхательной системы. Гемолимфа лишена дыхательных пигментов и не участвует в переносе кислорода; дыхание осуществляется при помощи трахей - ветвящихся трубочек, непосредственно соединяющих клетки внутренних органов с воздушной средой. Принудительной вентиляции нет, приток кислорода внутрь тела (отток углекислого газа) происходит за счет диффузии при разнице парциальных давлений этих газов на внутреннем и внешнем концах трубки.

Такой механизм подачи кислорода жестко ограничивает длину трахейной

трубки, максимальная протяженность которой (L) достаточно просто вычисляема "из физики"; поэтому максимальный размер тела самого насекомого не может превышать (в сечении) величины 2l , что и составляет ныне то самое "куриное яйцо" - размер жука-голиафа , самого крупного современного насекомого.

Что ограничивает максимальный размер летающей птицы

Лебеди (до 50 кг) – самые крупные современные летающие птицы, среди ископаемых – до 70 кг. Увеличение максимального размера тела птиц ограничено временем, необходимым для замены во время линьки перьев, используемых для полета.

Что ограничивает максимальный размер наземных позвоночных –

механические причины (прочность) или теплообменные (перегрев)? Попробуйте ответить сами. Может быть, поймете от чего вымерли первыми крупнейшие динозавры

Подсказка: Удельная теплопроводность С ~ W-0

50 Удельная интенсивность метаболизма Н ~ W-0.25

Обмен

R= aw0.75, w0.75- масштабный коэффициент а – обмен организма с массой 1 “а” увеличивается с ростом организации

Константа Рубнера (1908)

Суммарная за время жизни удельная скорость метаболизма – количество кислорода, потребленного единицей активной массы животного за единицу времени в состоянии покоя, может служить мерой внутреннего (физиологического) возраста организма. Эта величина, рассчитанная за максимальное время жизни (константа Рубнера), является константой для животных, стоящих на одном уровне эволюционного развития.

Что следует из константы Рубнера

Верно ли это правило? – Продолжительность жизни зависит от размера (массы) организма; Множество экспериментальных проверок – не все так просто.

Обмен и темп жизни

Частота = 1/время Частота сердеч. сокращений = Метаболическое время (T) ~ W0.25 Птицы: Т = 28.3 W0.19 ; Млекопитающие: Т = 11.8 W0.20 , где Т- в годах, W – в кг Подобные зависимости выведены и для беспозвоночных

Цена транспорта

Для птиц: Метаболическая мощность/скорость = Цена транспорта ~ W-0.17 Для птиц +летающих насекомых: Цена полета (л О2• кг-1•км-1 )=0.26W-0.23 Для рыб Цена плавания ~ W-0.25 Перемещение по земле (насекомые, пресмыкающиеся, млекопитающие) Цена перемещения ~ W-0.20 ? -0.40 , Удельная цена перемещения уменьшается с ростом размеров животного.

Метаболический диапазон -

увеличение интенсивности метаболизма от состояния покоя (основной обмен, Rосн ) к состоянию максимальной нагрузки (Rmax ) М = Rmax / Rосн Для млекопитающих М в среднем =10, для собачьих – около 30 Для птиц в среднем =12

Метаболический диапазон у пойкилотермных

увеличивается с ростом размеров (рыбы), зависит нелинейно от температуры, Максимальные значения – до 25

Метаболический диапазон в эволюции увеличивается с ростом уровня

организации

Ж.Б. Ламарк «Философия зоологии» (1809); Э.С.Бауэр «Теоретическая биология» (1935); В.С. Ивлев, ряд статей (1960-е); Другие.

Раз уж начали говорить о метаболизме, логично перейти к балансово –

энергетическому подходу в гидробиологии (экологии). При этом напомним, что он – один из нескольких фундаментальных подходов. Он является теоретической основой концепции трофических уровней.

Концепция трофических уровней и балансово-энергетический подход

Георгий Георгиевич Винберг (1905-1987) (Н.В.Шадрин. Г.Г. Винберг: воспоминания и размышления ученика// Морской экол. журнал, 2010,N3), Виктор Сергеевич Ивлев (1907-1964) (Виктор Сергеевич Ивлев. К 100-летию со дня рождения. Сборник воспоминаний. Севастополь, 2007)

Основные трофические уровни

Первичные продуценты (фототрофы, литотрофы), Консументы 1ого порядка - «растительноядные», Консументы 2ого и высших порядков – хищники, паразиты), Редуценты. Условность выделения трофических уровней и отнесения к ним тех или иных организмов.

базируется на: Последовательном применении подходов и методов

термодинамики (первое и второе начала), Изучении биотического баланса особи, популяции, сообщества. Н. В. Шадрин ИСЧЕРПАЛ ЛИ СЕБЯ БАЛАНСОВО-ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ПОДХОД В ГИДРОБИОЛОГИИ: ВОЗМОЖНОСТИ И ОГРАНИЧЕНИЯ//Морской экологический журнал, 2011, т.10:1, с.98 –103.

Балансово-энергетический подход – изучение потока энергии на различных уровнях организации

Вспомним, что каждый организм должен совершать работу (Бауэр, 1935):

Все и только живые системы никогда не бывают в равновесии и исполняют за счет своей свободной энергии постоянно работу против равновесия, требуемого законами физики и химии при существующих внешних условиях.

Энергия, требуемая для совершения организмом этой работы, выделяется

при гидролизе высокоэнергетических связей, например, АТФ в теле организма.

Траты на обмен

Rо – основной обмен, т.е. в отсутствие внешней работы, Rа – траты энергии на внешнюю работу, СДДП - специфическое динамическое действие пищи, траты на окисление и другие биохимические процессы, связанные с трансформацией пищи и использованием ее для роста(SDA – specific dynamic action). Rобщ = Rо + Rа + СДДП – общий обмен акклимированного организма. Rобщ = Rо + Rа + СДДП + траты на адаптацию.

Методы оценки трат на обмен

По потреблению кислорода ( для аэробных организмов только с использованием оксикалорийного коэффициента), По разнице массы при голодании (с учетом биохимического состава), Прямая калориметрия (микро- и макрокалориметры.

Организм сжигает себя, значит должен и восполнять сожженное - питаться

Основные типы питания-получения энергии: Фототрофное (оксигенные фототрофы, аноксигенные фототрофы бактериородопсиновая помпа), Хемолитотрофное (множество подтипов), Гетеротрофное.

С – рацион, F – неусвоенная пища, А – ассимилированная пища

А = С – F = u С, где u – усвояемость пищи. У животных в среднем усвояемость (u) животной пищи = 0.8, а растительной = 0.6. A = a2Wb2,

Рацион и ассимилированная энергия

Условие сохранения массы тела в случае нерастущего организма: A – R =

0, (2) где R = (Ro + Ra + СДДП). (3) A – (Ro + Ra + СДДП) < 0, организм будет терять массу тела, а если Р = A – (Ro + Ra + СДДП) > 0, то будет происходить рост массы тела или половых продуктов, будет создаваться продукция (Р). Анализ уравнения Р = A – (Ro + Ra + СДДП)

Ro = аWb , где W – масса тела, а и b – коэффициенты, b~0,75 (0,6 – 0

9). СДДП = ? А и составляет в среднем 25-50% общих трат на обмен. Во многих работах показано, что коэффициент ? практически не зависит от массы тела, но прямо пропорционален ассимилированной энергии. В среднем для беспозвоночных животных значение данного коэффициента составляет 11,0 (± 1,4)%, а для рыб 15,6 (± 0,7)% .

dw/dt = A- R = a1Wb1 – a2Wb2, Дает типы роста организмов, очерчивает

области существования и т.д., Типы роста: b1 = b2 = 1 – экспоненц., b1 = b2 < 1 – параболический, b1 < b2 < 1 - S-образный Может быть применено к разновозрастной популяции,

К1 = Р/С– эффективность использования на рост съеденной пищи,

эффективность передачи энергии с одного трофического уровня на вышележащий. Для вегетарианцев максимальные значения будут 0,24? К1 ?0.43 (беспозвоночные) и 0,17? К1 ?0.43 (рыбы), а для хищников - 0,31? К1 ?0.57 (беспозвоночные) и 0,23? К1 ?0.57 (рыбы).

Рост и развитие

Рост – прирост массы тела , Развитие - формирование нового. ? dw/dt = A- R = a1Wb1 – a2Wb2, где dw/dt – мгновенный прирост массы тела, A - ассимилированная энергия, R – траты на обмен. Интегрируем от 0 до D, где D – продолжительность развития. Получаем дефинитивный размер Wd .

Плодовитость и масса тела

K = сwh

Экологическое значение размера организмов

Скорость и эффективность трансформации энергии; Степень влияния на геологические, гидрологические, физические и химические процессы в водных экосистемах.

Размерные спектры организмов/ Размерная структура сообщества

При изучении/анализе функционирования и динамики экосистемы часто целесообразней использовать размерную структуру сообщества, а не видовую; Размерная структура довольно устойчивая характеристика сообществ, меняется с изменением состояния сообщества; Уменьшение размерного разнообразия – ухудшение состояния сообщества; Разные состояния сообщества – разный размерный спектр.

Влияние факторов среды на жизненные процессы

Многообразие влияющих факторов (абиотические, биотические, антропогенные), Многомерность пространства – экологической ниши, Нелинейность воздействия факторов на живое, Диапазон/зона толерантности, оптимум, пессимум.

Закон минимума Либиха (1840)

Закон ограничивающего (лимитирующего) фактора или закон минимума Либиха — один из фундаментальных законов в экологии, гласящий, что наиболее значим для организма тот фактор, который более всего отклоняется от оптимального его значения. Поэтому во время прогнозирования экологических условий или выполнение экспертиз очень важно определить слабое звено в жизни организмов. Немецкий химик Юстус Либих (Justus von Liebig; 1803 —1873) установил, что продуктивность культурных растений, в первую очередь, зависит от того питательного вещества (минерального элемента), который представлен в почве наиболее слабо.

Либих

Бочка Либиха

Закон толерантности Шелфорда

Виктор Эрнест Шелфорд (Shelford Victor Ernest; 1877 —1968). «Лимитирующим фактором процветания организма может быть как минимум, так и максимум экологического влияния, диапазон между которыми определяет степень выносливости (толерантности) организма к данному фактору». Любой фактор, находящийся в избытке или недостатке, ограничивает рост и развитие организмов и популяций.

Виктор Эрнест Шелфорд

Многомерность пространства – экологической ниши

Эйльхард Альфред МИЧЕРЛИХ (Mitscherlich, 1874-1956) ПРАВИЛО (1909) - правило совокупного действия факторов: продуктивность биол. системы определяется всей совокупностью действующих экология, факторов. Может рассматриваться как дополнительное к Либиха закону. Взаимодействие факторов, многофакторные зависимости. Положение зон оптимума/пессимума фактора зависит от значений других факторов.

Eilhard Alfred Mitscherlich

Многоуровневость воздействия факторов среды на жизненные процессы

Влияние факторов среды на физико-химические процессы; Состояние воды и физико-химические факторы; Влияние факторов среды на состояние и активность органических молекул; Факторы среды и клетка; Факторы среды и многоклеточный организм; Факторы среды и популяция, сообщество и….

Top-down» и «bottom-up» подходы к сложным системам

Подходы дополнительны по отношению друг к другу; Вмещающая система более высокого уровня диктует лимиты возможных проявлений потенциалов вмещаемой системы; Внутренние возможности вмещаемых подсистем определяют потенциально возможную структуру и функционирование системы вышележащего уровня; Возможность предшествует реализации, но не определяет ее однозначно.

Температура

Температура — это кинетическая энергия молекул. Мерилом температуры является не само движение, а хаотичность этого движения. определённое температурное состояние тела вовсе не определяется энергией движения, но хаотичностью этого движения.

Рекордная низкая температура на поверхности земли

89.2° С была зарегистрирована на советской внутриконтинентальной научной станции Восток, Антарктида (высота 3488 м над уровнем моря) 21 июля 1983 года. Самая высокая – превышает 100 ° С (горячие источники).

Влияние температуры на состояние и свойства воды

Агрегатное состояние, Плотность, Вязкость, Теплоемкость, Растворимость различных веществ… Влияние изменения свойств воды на процессы в клетке и в водоеме.

Влияние температуры на биохимический состав и структуры

С увеличением температуры происходит относительный рост воды в организме, С уменьшением температуры растет доля ненасыщенных жирных кислот, С температурой изменяется соотношение различных пар А-Т и Г-Ц, Изменяются конформационные свойства белков…

Температура и скорость биохимических процессов

Правило Вант-Гоффа: Q10 = Kt+10 / Kt, где Kt – скорость реакции при температуре t. В среднем Q10 = 2-3, но он не константа, уменьшается с ростом температуры.

Уравнение Аррениуса (Svante Arrhenius 1894) устанавливает зависимость

константы скорости химической реакции К от температуры Т

где k– газовая постоянная (R = 8.314472 J · K -1 · mol -1), А – характеризует частоту столкновений молекул, Ea – энергия активации

Эктотермы - «Пойкилотермные организмы» (от греч

«poikilos» – пестрый, разнообразный), имеющие меняющюуся температуру. Эндотермы - «Гомойотермные организмы» (от греч. «homoios» – одинаковый), имеющие одну и ту же температуру.

Применимость уравнения Аррениуса на организменном уровне (эктотермы)

Интенсивность обмена (R), Скорость потребления пищи/ассимиляции пищи (А)… Роста (Р), Р = А - R …как правило Ea1 < Ea2, где Ea1 – для А, Ea2 – для R. Это ведет к куполообразной зависимости. Скорость развития.

Время между линьками, Скорость полового созревания, Продолжительность

жизни, Скорость выведения различных веществ из организма, И др.

Зависимость скоростей роста и развития от температуры приводит к

зависимости размера организма от температуры. Это показано для самых различных эктотермных организмов – от бактерий до различных животных. При прочих равных условиях размеры, как правило, уменьшаются с увеличением температуры. Коэффициенты уравнения зависимости размера от температуры зависят от других факторов среды.

Температура и продолжительность развития

ПРАВИЛО СУММЫ ЭФФЕКТИВНЫХ ТЕМПЕРАТУР «Эффективная температура» - разность между реально наблюдаемой температурой - t и условным нулем t0 Сумма температур – это как правило «сумма эффективных температур», т.е. величин (t – t0) D * (t – t0) = const, где D – продолжительность развития (дни)

Взаимодействие факторов

Влияние температуры на биологические процессы модифицируется другими факторами внешней среды: Концентрация кислорода, Соленость, Концентрация и качество пищи, Концентрация и вид поллютантов, Другие.

Влияние концентрации кислорода (аэробы) - Увеличение концентрации

кислорода ведет к расширению зоны толерантности в сторону высоких температур… Влияние условий питания на температурные зависимости – Ассимиляции А = a Wb , кофф. «a» растет с увеличнием концентрации пищи; Может расширяться диапазон толерантных температур, увеличиваться дефинитивный размер и т.д.